Тайна зеленой черепахи: высокая температура делает черепах самками

08.02.2018

Тайна зеленой черепахи: высокая температура делает черепах самками

Мальчик или девочка? Ответ может зависеть от многих факторов — генетических или внешней среды. Например, у большинства рептилий пол зависит от температуры инкубации яиц. Такой способ определения пола называется температурозависимым. Появившиеся в новостях сообщения о том, что из-за глобального потепления почти вся популяция зеленых морских черепах Большого Барьерного рифа состоит из самок, заставили нас вспомнить молекулярные основы температурозависимого определения пола и объяснить, почему резкие изменения климата угрожают и другим видам рептилий.

«Плохо дело: 99% молодых зеленых черепах, рожденных на пляжах вблизи Большого Барьерного рифа, — самки, и с каждым годом этот перевес усугубляется. Всему виной глобальное потепление. Ученые бьют тревогу», — статьи с подобным содержанием вы уже видели , , если читаете новости.

На самом деле, для этого вида черепах преобладание самок характерно. Соотношение, при котором на одного самца приходится три-четыре самки, нормально — зеленые черепахи способны размножаться и при таком перевесе. Подобное соотношение сейчас можно обнаружить, если рассматривать популяцию черепах в целом. Но если разбить ее на группы соответственно области обитания, можно заметить, что в более прохладной южной части Большого Барьерного рифа около 67% новорожденных зеленых черепах — самки, тогда как в северной части на 116 женских особей приходится всего один самец. Среди взрослых черепах в том же регионе самок меньше — 86%. Это говорит о том, что доля самок в местной популяции с годами увеличивается .

Зеленые черепахи — не единственный вид, который может лишиться самцов из-за глобального потепления. Дело в том, что пол зародыша зеленой черепахи, как и многих других рептилий, регулируется температурой инкубации яиц, а не половыми хромосомами, коих у таких животных просто нет. В англоязычной литературе этот феномен обозначается аббревиатурой TDS (temperature-dependent sex determination), а в русскоязычной он известен как температурозависимое определение пола .

Когда в местах откладывания яиц температура превысила 29 °С, в популяции зеленых черепах начали заметно превалировать женские особи, при повышении температуры еще на один градус в популяции останутся только самки. Интересная закономерность, не так ли? Ведь мы привыкли к тому, что соотношение полов у млекопитающих (регулируемое половыми хромосомами) примерно 1:1, при TDS же добиться равенства полов вне лаборатории практически невозможно. Стόит климату измениться всего на несколько градусов, и популяции грозит вымирание.

TDS эволюционно древнее, чем хромосомный способ определения пола, и многие рептилии до сих пор им пользуются. Впрочем, есть версия, что именно температурозависимый способ формирования пола послужил причиной вымирания динозавров при радикальных изменениях климата .

Молекулярные механизмы температурозависимого определения пола не до конца изучены, но кое-что о них известно.

Прежде всего стόит упомянуть фермент ароматазу, или эстрогенсинт(ет)азу. Она преобразует мужские гормоны (андрогены) в женские (эстрогены) путем ароматизации — отщепления метильной группы и превращения кольца в ароматическое (рис. 1). То, что она принимает активное участие в развитии всех животных с TDS, было известно достаточно давно, но вот выявить конкретный температурозависимый переключатель пола с мужского на женский оказалось нелегко.

Известно, что пол формируется в течение температурочувствительного периода, длящегося, например, у крокодилов, всего несколько дней во втором триместре развития яйца. А переключателем, скорее всего, служит метилирование/деметилирование определенных участков ДНК .

В 2016 году стало известно, что изменения температуры влияют на метилирование ДНК и модификацию гистонов гена гонадной ароматазы (Cyp19a1) зародышей красноухой пресноводной черепахи . Повышение температуры эмбрионов с «мужской» до «женской» вызывало увеличение синтеза мРНК ароматазы, и наоборот.

Уровень метилирования CpG промоторов ароматазы был высоким в начале температурочувствительного периода (70–90%) и снижался, если яйца инкубировали при температуре развития самок либо нагревали с температуры формирования мужских особей (ТФМ) до температуры формирования женских (ТФЖ). Между увеличением синтеза ароматазы и метилированием промотора наблюдалась обратная корреляция.

При ТФЖ деметилирование было наиболее активным на CpG-островках в начале температурозависимого периода и далее распространялось по гену по мере развития гонады. Кроме того, в промоторной области наблюдались канонические маркеры активации транскрипции (H3K4me3 и РНК-полимераза II). Иными словами, ученым удалось показать, что повышение температуры способствовало «снятию заглушки» с гена ароматазы и началу его считывания. Скорее всего, это первичный процесс, запускающий развитие яичников.

Ген Dmrt1 (doublesex and mab-3-related transcription factor 1) — еще один возможный участник TDS. Опуская подробности, упомянем лишь, что этот древний ген важен для формирования пола мух и нематод, служит ключевым фактором определения пола у цыплят и необходим для формирования клеток Сертоли семенников млекопитающих — так называются клетки-няньки, необходимые для развития сперматозоидов. Самцы мышей, у которых этот ген отключали, оказывались бесплодными. В работе было показано, что Dmrt1 чувствителен к изменениям температуры в TDS. Экспрессия Dmrt1 повышалась у эмбрионов красноухой черепахи, инкубируемых при ТФЖ, но обработанных ингибитором ароматазы (что провоцировало развитие мужских особей).

На данный момент остается неясным:

Возможно, температурозависимый способ определения пола у рептилий как-то связан с тем, что более высокая температура способствует ускорению роста. Таким образом, у ящериц и черепах, самки которых крупнее самцов, ТФЖ выше ТФМ. Но вот у крокодилов самцы крупнее самок, при этом для формирования самцов необходим конкретный температурный диапазон, выше и ниже которого развиваются самки. Остается еще много непонятного, но, по крайней мере, установлены два главных триггера: деметилирование гена ароматазы, ответственного за развитие самок, и изменение активности гена Dmrt1, связанного с развитием самцов.

Дополнительную информацию по вопросам пола можно найти в статьях на «Биомолекуле» [10–12].

Читайте также:

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *